干旱诱发树木死亡的生理机制：以西南干热河谷为例

Sudden and widespread forest die-back or die-off and increased mortality rates in many forest ecosystems across the globe in the past decades have motivated a new focus on the physiological mechanisms of tree death during drought. “Hydraulic failure” and “Carbon starvation” are generally considered to be two major mechanisms. However, we still unclear which processes will primarily act, the extent they can influence, and how they interact together for a given species, hindering our ability to mechanistically model tree mortality. This project will focus on the woody species in a typical hot-dry savanna valley in Yuanjiang, Southwest China. We will investigate the hydraulic properties, anatomical traits, phloem transport and cambium vitality, stomatal regulation, seasonal changes of whole-plant conductance, non-structural carbohydrates，and phloem turgor gradient for 25 common woody species in this area. We will collect a large number of key functional traits and illustrate the role of “hydraulic failure” and “carbon starvation” in drought-induced mortality mechanisms. The outputs of this project will help us predict how the savanna community composition respond to the climate change, and also provide us theoretical fundamentals in the restoration and reconstruction of degraded vegetation in the vulnerable hot-dry savanna valleys in the future.

过去几十年中，全球范围内发生的大范围森林树木干旱死亡事件引发广泛关注。“水力系统崩溃”和“碳饥饿”被认为是干旱导致树木死亡的两个重要机制，然而，干旱过程中“水力系统崩溃”和“碳饥饿” 的相对贡献、作用途径及如何交互影响依旧是悬而未决的问题。萨王纳是研究干旱条件下植物生理响应的理想场所，本项目将以西南干热河谷萨王纳中25种代表性木本植物为研究对象，综合水力结构、解剖特征、韧皮部生物学过程，形成层活力、气孔调节、整株水力导度、非结构性碳水化合物及韧皮部膨压梯度的季节变化，系统阐明干旱诱发树木死亡的生理机制；收集主要木本植物水力结构特征性状并对不同物种的水力安全性进行评估。此外，通过野外人工控水模拟实验，研究干旱导致树木死亡过程中水力运输系统崩溃、碳饥饿过程发挥的作用及交互影响。本研究为预测未来全球变化对干热河谷群落结构和物种组成影响提供理论依据，为脆弱植被恢复和重建时的物种选择提供科学参考。

本项目选取热带干热河谷优势木本植物为研究对象，综合水力学、比较解剖学、野外生理生态学特征的动态监测及干旱过程模拟等手段，探讨干旱诱发树木死亡的生理机制，尤其关注干旱过程中不同水力性状的物种的响应差异。旨在阐明“水力系统崩溃”及“碳饥饿”在树木干旱死亡过程中发挥的作用及交互影响。（1）测定了52个物种叶片和枝条水力学特征以及相关的解剖性状；（2）连续3年持续监测代表性物种的季节性水分动态，气体交换以及树干液流季节动态；（3）收集了2400多份样品用于分析季节性糖分动态变化；（4）结合2019年极端干旱，完成了干旱前后的物种水势、糖分、栓塞程度的测定。此外还建立了样地，挂牌追踪物种在干旱前后的末梢枯死以及整株死亡情况；（5）针对研究中的一些研究手段的可靠性进行了探讨，例如如何准确测定植物的导管长度？不同方法测定植物脆弱性曲线有何差异？利用Granier热耗散探针在测量植物树干液流中的误差等。结果表明，在严重水分胁迫的生境，物候（常绿，落叶和半落叶）而非生活型（藤本、树木、灌木）驱动植物枝条和叶片水力特征的适应。通过季节生理监测表明，监测的25个物种中有23个物种具有负的或者狭窄的安全阈值；如果仅考虑常绿和半落叶物种，水力性状与枝条的枯死率、整株死亡率有显著的关系。我们还发现，枝条的枯死率对整株死亡率有较好的预测表现；通过树干液流矫正传统经验公式大大低估植物的液流值，与指数系数相比，校正后的截距系数在物种之间具有更大的变异范围；传统的硅胶灌注以及注气法对导管测定要较大的误差；在测定木质部栓塞曲线时候，空气动力学法、注气法大大高估物种木质部栓塞脆弱性，而自然干燥、MicroCT和光学扫描方法较为可靠。不同的方法往往会导致较大的误差。本研究收集的主要木本植物种类重要功能形状数据并对物种的水力安全性进行评估，将为预测本地区植被对未来气温升高干旱加剧的响应对群落的结构的影响。基于本项目，共发表7篇SCI，1篇CSCD。另有1篇返修，一篇审稿，一篇待投稿。已经培养了1名硕士和1名博士生。依托本项目申请到中泰国际合作项目1项。