青藏高原高寒植物酚类物质分配格局的研究：基于“Common garden”实验

The Tibetan Plateau is the largest and highest plateau in the world, which is characterized by low growing-season temperature and CO2 partial pressure, large diurnal temperature difference and high ultra-violet radiation. Under such severe conditions, plants developed a number of adaptive mechanisms throughout the long-term adaptation and evolution. Although there were some important research works about Tibetan Plateau plants' adaptation to their environments, the studies about the phenolic compounds of the dominant plant species growing in such severe environments are currently rare. In this issue, we not only examine the phenolic components and allocations of the dominant alpine plants from Tibetan Plateau (20 species), but the differences of phenolic components between alpine plants and temperate plants (20 grass species growing near the Lanzhou) by means of 4 common garden experiments with contrasting elevation. Furthermore, we also explore the trade-offs between phenolic contents and growth, and determine whether the variation of phenolics was controlled by the environmental influences, or by genetic factors, in order to elucidate the adaptive mechanisms of Tibetan Plateau plants to their severe environment.

青藏高原是全世界最大、最高的高原，有"生长季温度低、昼夜温差大、紫外辐射强与CO2分压低"等特点。因此，生长在这种极端环境下的植物，通过长期的适应和进化，形成了一系列的适应机制。关于青藏高原植物对环境的适应性方面，已经有了一些重要的工作。但是，目前还缺少对高原极端环境下优势植物种类主要化学防御物质酚类（Phenolics）的分析和研究。本项目利用4个不同海拔高度的Common garden实验，以低海拔温带草地植物（20个种，甘肃兰州附近的地带性草地植物）为比较对象，研究青藏高原高寒优势植物（20个种）防御物质酚类的组成特点和分配特征，以及与温带草地植物酚类物质组成的差异，分析植物酚类物质含量与生长特征之间的权衡关系（Trade-offs），探讨青藏高原高寒植物酚类物质含量的高低是受遗传因素控制，还是受环境因子影响，以揭示它们对环境的适应机制。

在大的地理尺度上，我们比较了青藏高原和内蒙古草地植物叶片酚类物质的变化，分析了环境因素对叶片酚类物质的影响，以及叶片酚类物质与其功能性状之间的联系。结果表明：1）与内蒙古草地植物相比，青藏高原草地植物叶片具有显著较高的酚类物质，且不受物种亲缘关系的影响；2）线性回归分析表明，气候因子如生长季温度GST、生长季降雨GSP和紫外线辐射UVR，以及土壤属性如土壤有机碳和总氮对叶片酚类物质具有明显的影响；结构方程模型SEM进一步分析表明，UVR是决定叶片酚类物质变化的最强环境驱动因子；3）无论是在“site”水平，还是在“species”水平上，叶片酚类物质与紫外吸收物质具有显著的正相关关系；而且，叶片酚类物质还与比叶面积SLA显著正相关，而与叶片N和N: P则显著负相关。因此，大的地理尺度水平上，我们的研究揭示了植物叶片较高的酚类物质可能是植物对紫外线辐射的一种适应性响应，而且叶片酚类物质与其它功能性状之间的密切关系也表明叶片酚类物质可能对植被属性及生态系统过程具有一定的影响。..利用4个“common garden”实验，我们进一步深入分析了青藏高原高寒植物酚类物质的变化趋势，以更好地区分遗传与环境因素的影响。结果表明：1）从总体上看，在向低海拔移栽的过程中，果洛种源地植物叶片总酚类含量呈现出先升高而又显著降低的非线性变化趋势，而向高海拔移栽的过程中兰州种源地植物叶片总酚类含量具有显著线性升高的趋势，且不具有物种特异性；2）果洛种源地植物在低海拔移栽的过程中叶片缩合单宁含量表现出线性降低的变化趋势，而对兰州种源地的植物而言，在向高海拔的移栽过程中，叶片缩合单宁没有明显的变化规律，而且它们叶片缩合单宁含量的变化趋势都具有物种特异性；3）在移栽过程中，我们发现叶片酚类物质与功能性状之间的关系也发生了明显的改变。在每个实验地点，每个物种的植株个体均来自同一种源地，并具有相同的土壤基质；而且，从高到低的移栽过程中，年平均气温MAT表现出升高的趋势，而年平均降雨量MAP和UVR强度则呈现出明显降低的趋势。因此， UVR、MAT和MAP而非遗传因素共同决定了植物叶片酚类物质变化；然而，叶片缩合单宁含量的变化不仅受UVR、MAP和MAT等环境因子的影响，而且受物种本身遗传因素的影响。