外来种喜旱莲子草与刺花莲子草表型可塑性变异及相关分子基础的比较研究

Alternanthera philoxeroides has successfully invaded diverse habitats through phenotypic plasticity, while its alien congener A. pungens has much narrower ecological breadth and exhibits much weaker phenotypic plasticity under different environments. Molecular mechanisms underlying phenotypically plastic variation in A. philoxeroides have been investigated in our previous studies. To understand the molecular basis of the contrasting pattern of plastic variation between A. philoxeroides and A. pungens, we plan to conduct an integrative and comparative approach in this study, using common garden experiments and transcriptome profiling to identify genes potentially responsible for the difference in phenotypic plasticity, that would allow us to get insights into the molecular mechanisms underlying diversification of the ability to express phenotypically plastic responses to external cues in changing environments. The result is also important for exploring the mechanisms behind the successful invasion of A. philoxeroides.

喜旱莲子草和刺花莲子草是同属外来近缘种，但表型可塑性变异水平和对环境的适应性差异显著。前期基于对喜旱莲子草在不同环境下的转录组和表达谱数据分析，初步揭示了与喜旱莲子草表型可塑性变异相关的基因及其所参与的发育过程、生理代谢途径和信号通路。本项目拟在已有工作的基础上，对喜旱莲子草和刺花莲子草在不同环境条件下表型可塑性变异特点及与其关联的基因表达式样进行对比分析，探讨影响两个近缘种表型可塑性变异水平的潜在因素和作用机理，筛选和鉴定与物种表型可塑性能力相关的调控基因，在一定程度上阐明近缘种可塑性能力和适应性分化的分子机理，为从更深层次揭示喜旱莲子草成功入侵的机理提供证据。

喜旱莲子草和刺花莲子草是同属外来近缘种，但它们的入侵性、生态幅和发生表型可塑性变异的能力明显不同。然而，对两物种可塑性能力和适应性分化的分子机理尚缺乏深入研究。在本项研究中，通过比较喜旱莲子草和刺花莲子草的形态和生理可塑性变异特点，发现喜旱莲子草表型变异幅度更大、对外界环境刺激也更敏感，拥有更有效的细胞渗透势调节能力。通过比较细胞渗透势调节相关基因在两物种中的表达式样，发现了与淹水早期细胞渗透势短暂调整相关联的候选基因。喜旱莲子草的可塑性反应还突出表现为响应淹水刺激发生茎节间快速伸长反应。显微观察显示茎节间快速伸长反应主要依赖于细胞伸长和体积扩大。通过利用多种植物激素及其抑制剂设计的一系列正反处理实验发现，乙烯及其下游的赤霉素信号通路在介导淹水诱导茎节间快速伸长反应中起关键作用。两物种在淹水条件下均表现出乙烯快速积累，尽管刺花莲子草在淹水环境下没有明显的可塑性反应。通过比较乙烯信号通路下游基因——EXPA家族基因的表达式样，发现淹水、乙烯或赤霉素能够诱导喜旱莲子草EXPA基因的上调表达，而刺花莲子草EXPA基因对这些刺激没有反应。重点对筛选到的一个具有不保守N末端的GroupVII型ERF基因的结构和表达特征进行检验，发现该基因仅在乙烯诱导下表达，其蛋白序列与其他GroupVII型ERF相比高度分化；刺花莲子草ERF1由于转座子插入和部分转录本的异常可变剪切导致仅有极少量表达。进而，通过拟南芥转化系统验证该基因提高植物对淹水缺氧环境耐受性的功能。以上结果表明，淹水环境诱导触发信号乙烯的积累，从而激活乙烯信号通路、诱导细胞壁松弛关键酶基因的上调表达，为节间快速伸长奠定基础；然而，刺花莲子草中乙烯信号响应因子异常的基因结构阻碍其表达，使乙烯信号通路的激活受阻，这可能是导致刺花莲子草表型可塑性水平远低于喜旱莲子草的原因。本研究在揭示参与调控喜旱莲子草和刺花莲子草可塑性能力的相关基因和作用途径中取得了重要进展。