气孔发育及其调控玉米逆境适应的分子机制

The leaf stomata is a pivotal gate controlling the exchange of CO2 and water vapor, and it plays an important role in the perception and adaptation to the changes in the external environment. Although it has always been the hot topic on the signal transduction and development of guard cells, little is known on the relationship between stomatal development and stress adaption in Gramineae. We have already identified several maize mutants related to stomatal development by using infrared thermal imaging system. One of mutants showed overly-low water loss (owl1) and abnormal stomatal development, no normal accessory cells, and leaf yellowing at a 3-leaf stage, finally senescence and death. Here using owl1 mutant and combining with functional genomic technology, we will identify how OWL1 function is transcriptionally or post-transcriptionally modulated in a spatiotemporal patterns to provide insight into the relationship between specific genes associated with stomatal development, environmental changes, and senescence initial. And also it will be very helpful for answering how OWL1 sense environmental variations and regulate the cell fate, cell polarity and intercellular communications. Understanding the signal perception between environmental factor and stomatal development, it is very important not only for elucidating the mechanism of stress adaptation, but for improving crop yields, and maintaining safety of ecosystem and global climate change.

气孔是植物与外界环境交换的重要渠道，在感知和适应外界环境变化具有重要作用。气孔作为信号转导和发育研究的良好模式系统一直是人们研究热点，但是单子叶植物气孔发育和环境信号之间的关系知之甚少。我们利用远红外热成像系统筛选得到一些与气孔反应有关的玉米突变体，其中一株突变体owl1显示气孔保卫细胞和副卫细胞发育异常，萌发后到三叶期黄化，衰老死亡。本研究利用owl1玉米突变体并结合功能基因组学技术，分析OWL1功能在转录和转录后调控的时空变化模式，以鉴定与气孔发育相关的特异基因，研究气孔发育与衰老起始和环境胁迫的关系。上述研究不仅可以回答OWL1可能是气孔应答逆境胁迫的早期感应子，而且也可揭示细胞命运、极性和细胞间信息传递调节机制。弄清环境因子与气孔发育之间的信号感受，不仅有利于逆境适应这一重要科学问题，而且对提高作物产量，保持生态及全球气候变换过程的安全，都具有非常重要的意义。

气孔是植物与外界环境进行气体交换的主要通道，在感知和适应外界环境变化中具有重要作用。气孔是研究植物细胞信号转导和发育的良好模式系统，目前人们对双子叶植物气孔发育的分子机制已有较深入了解，但对于单子叶植物气孔复合体发育所知甚少。本项目以单子叶植物玉米（Zea mays）为材料，率先建立植物体内相邻细胞之间命运决定信号传递研究系统，分析保卫细胞（GC）与副卫细胞（SC）这两种功能统一、空间相邻但起源不同细胞的命运决定和发育的重要生物学问题，回答了GC发育过程中将自身的某种信号传递给相邻细胞，决定其命运和极性，最终导致SC命运特化和分化，形成气孔复合体。我们分离得到玉米ZmBZU2 （bizui2, bzu2）突变体（项目书中曾命名为overly-low water loss1, owl1），气孔复合体发育异常，保卫细胞母细胞（GMC）不仅不能进行正常对称分裂，产生GC，同时没有正常的SC。实验证实副卫细胞母细胞（SMC）和GMC接触面的核极化和肌动蛋白的极性积累出现异常，导致SC完全缺失，不能发育成成熟的气孔复合体。图位克隆分离ZmBZU2基因，该基因编码一个bHLH类转录因子，是拟南芥AtMUTE的同源基因。转基因表达模式分析显示BZU2/ZmMUTE具有类似于二穗短柄草BdMUTE可从保卫细胞母细胞移动到副卫细胞母细胞的特性。然而出乎意料的是，BZU2/ZmMUTE在保卫细胞母细胞早期开始表达，同时特性地移动到副卫细胞母细胞中，并调控副卫细胞母细胞的发育。我们同时发现玉米中许多与气孔发育相关的基因受BZU2/ZmMUTE转录调控。BZU2/ZmMUTE直接结合两个早期表皮原细胞和副卫母细胞极性化的调节基因PAN1和PAN2的启动子并调控其表达，同时发现这些基因在Zmbzu2突变体中表达量与野生型相比明显降低。综上所述，BZU2/ZmMUTE不仅调控GMC对称分裂形成GC，更为重要的是作为移动信号，决定邻近细胞极化和发育命运的早期过程，形成SMC，从而形成气孔复合体。这是植物细胞发育中一个通过细胞间通讯控制邻近细胞命运决定的典型代表，为细胞分化和命运决定提供实验证据和良好的研究系统。