禾本目的系统发育重建与叶绿体基因组进化研究

The reconstruction of Tree of Life representing the evolutionary history of species plays a basic role in the field of biology, and phylogenetic reconstruction with a phylogenomic approach is one of the main research topics in the current evolutionary biology. The Poales is a highly diversified order of flowering plants, encompassing 16 families and around 20,000 species due to rapid adaptive evolution. The order is economic and ecological important, however, its backbone phylogeny such as the most basal group of it and the sister group to the core family Poaceae within it has long been in dispute. The variations of the plastid genomes have been previously suggested for the Poales. This project plans to sample representative species from each family of the order according to the total number of species within it, amounting to 80-100 taxa including the outgroups for genome skimming. We will assemble the complete plastid genome sequences and partial mitochondrial genome sequences of these taxa, and use these plastid and mitochondrial genome-scale data to reconstruct the family-level phylogeny of Poales to clarify the evolutionary history of it. The organizational variability of plastid genomes in Poales will be revealed and mapped onto its phylogeny. We will analyze the evolution of plastid DNA sequences and determine the substitutions under positive/negative selection. In the end, the mechanisms underlying these genomic variations and the external conditions will be investigated in the Poales. This project will provide novel insights into the understanding of the adaptive evolution of Poales from the organelle genomes and will be an example study in building the Tree of Life at the family-level within the angiosperms.

反映进化历史关系的生命之树是生物学各项研究的基础，以系统发育基因组学为手段的系统关系重建是当前进化生物学领域的主要研究内容之一。禾本目（Poales）共包括16科近2万种植物，是一个高度分化具有广泛适应性的类群，具有重要经济生态价值，然而其系统关系仍存在亟待解决的问题如基部类群和禾本科（Poaceae）姐妹群的确定。已有研究表明禾本目叶绿体基因组具有特殊结构组成变异，本项目将依据该目各科的大小选取代表种，包括外类群共80-100种，开展基因组浅层测序，拼接组装叶绿体和线粒体基因组序列。基于两套独立遗传的基因组数据构建禾本目科级水平的系统树，澄清关键进化节点的系统关系；解析其特有叶绿体基因组结构变异式样与进化路线，检测分子进化速率的快慢变化与分子水平的自然选择，揭示其发生的内在机制和外在动因。该项目将在基因组层面上加深对禾本目适应性进化的理解，为重建被子植物目内科级水平生命之树提供重要参考。

中文摘要（对项目的背景、主要研究内容、重要结果、关键数据及其科学意义等做简单概述，800字以内）：.禾本目是物种数目最多的被子植物类群之一，具有巨大的经济和生态价值，尤其是其中的禾本科，包含了几乎所有的主要粮食作物。重建禾本目的系统发育对于理解其进化历史和生物学研究具有重要意义。然而，由于不充分的类群取样和有限的分子数据，之前的研究揭示了各种相互矛盾的禾本目内部系统发育拓扑结构，未获得一致的结论，尤其是长期以来争议的三个系统发育关系节点，即禾本目基部类群的关系、禾本科的姐妹类群和xyrid分支的划分。基于本项目的支持，对禾本目进行了迄今为止最为全面类群取样的系统发育研究，获得了72个植物的叶绿体基因组和50个植物的线粒体基因序列。分别利用了91个分类单元的叶绿体基因和66个分类单元的线粒体基因数据，代表了禾本目所有已知的16个科，重建了禾本目的系统发育树。不同数据矩阵组合和多种系统发育分析方法解决了禾本目长期存在争议的系统发育节点，并表明最早分化的禾本目类群为凤梨科和香蒲科。禾本科的姐妹类群由二柱草科和拟苇科构成。xyrid分支的三个科花水藓科、谷精草科和黄眼草科并未能构成一个单系，它们沿着禾本目系统发育树的主干先后依次分化，该分支可能是不成立的。此外，我们还发现禾本目叶绿体基因组中的不同区域，以及叶绿体、线粒体和核数据之间存在大量的系统发育冲突。这些冲突暗示着禾本目经历了复杂的演化历史，如快速辐射分化、杂交多倍化以及分子进化速率的高度异质性。禾本目各科叶绿体基因组结构变异较大，主要体现在其叶绿体基因组大小、GC含量、IR区的长度变异和多样化的基因丢失现象。在禾本科近缘类群确定的基础上，完成了须叶藤和基部禾草原禾的全基因组序列，深入的进化基因组学分析阐明了禾本科的多倍化起源与早期演化历史，尤其确定了rho-WGD的发生节点，该多倍化事件构成了该科物种大规模分化和适应性演化的遗传基础。综上所述，对禾本目复杂的系统发育关系和内在的系统冲突提出了新的见解，并为禾本目尤其禾本科的基因组进化研究奠定了基础。