木灵藓属（Orthotrichum Hedw.）的形态演化、系统发育和分类

Orthotrichum, a moss adapting dry environments, usually grows on trees or rocks. It belongs to Orthotrichaceae and has 152 species so far which are divided into five subgenera. It occurs mainly in temperate areas of both hemispheres. The history of research on the genus Orthotrichum is long and fruitful, especially on taxonomic revision. However, because of its large number of species, wide distribution, and slow progress in molecular study, there are still some important problems in Orthotrichum, mainly include: 1. Definition of some species are still not clear due to the incompleteness of worldwide revision and the lack of comparison between different regions; 2. The phylogenetic relationships need to be clarified further, not only between Orthotrichum and Ulota, but also between the immersed stoma clade and the superficial stoma clade within Orthotrichum; 3. The morphological evolution of stoma and peristome, which are the most important criterions in the infragenus classification of Orthotrichum, is still not explicit; 4. The investigation of Euroasian Orthotrichum is not sufficient, resulting from the unfinished revision of this area. Centering around these questions, we will discuss the phylogeny and morphological evolution of Orthotrichum using molecular methods, and this work will be at the base of our upcoming taxonomic revision of Euroasian Orthotrichum.

木灵藓属是一种生活在干旱环境中的藓类植物，常簇生于树干或石头上。该属属于木灵藓科，现今共有152种，分为5个亚属，以温带分布为主。虽然该属的研究历史很长，而且在分类修订方面已经取得了较大的成果。但是，由于该属种类较多、分布广泛，且分子研究进展缓慢，因此目前依然存在一些重要的科学问题，主要包括：1. 由于世界性的分类修订尚未全部完成以及地区之间缺乏比较，导致部分种类的概念尚不清楚；2. 木灵藓属与卷叶藓属之间以及木灵藓属内部显隐型气孔两大分支之间的系统关系需进一步明确；3. 木灵藓属最重要的两个分类依据，气孔和蒴齿，它们在种间的不同形态是如何演化而来的，还需进一步探讨；4. 因为木灵藓属整个欧亚地区的修订工作没有完成，因此该地区的调查工作仍显不足。围绕以上这些问题，本项目将以开展木灵藓属欧亚地区的分类修订为基础，利用分子研究的方法，深入探讨该属的系统发育和形态演化。

木灵藓属是一群能够在干旱环境中生存的藓类植物，它在全球共有150多种。目前，有关该属的分类研究已经很多，但是系统学工作却寥寥无几。目前该属存在的问题主要包括：1. 部分种类的概念不清楚，主要是由于形态描述不完整或种间差别过小导致的；2. 某些系统关系需进一步明确，例如与邻近的卷叶藓属的关系以及属内不同亚属之间的关系；3. 某些重要形态特征的演化过程需要进一步探讨，例如气孔和蒴齿；4. 一些地区的调查尚且不足，例如欧洲和亚洲，特别是中国。.因此，本项目首先要完成前人遗留的欧亚地区的木灵藓属的分类修订。该地区目前已报道并被接受的种名共74个，其中中国分布37种，亚洲分布57个种，欧洲分布44个种。通过大量模式标本和普通标本研究，结合文献研读和野外观察，对这些种名的分类地位进行重新评价。另外，本项目还要利用分子系统学方法探讨木灵藓属的系统发育和形态演化。.截止目前，本项目完成了中国木灵藓属的分类学专著，同时掌握了中国之外亚洲地区和欧洲地区的木灵藓属植物形态，基本完成了两大洲的分类修订工作。同时，解决了木灵藓属及其近源属的部分系统发育问题，包括澄清了卷叶藓属的并系性，揭示了该属主支内部按南北半球分布形成两大分支，确定了具有特殊形态的O. callistomum与O. stramineum的姐妹群关系，揭示了木灵藓属隐型气孔类群内部形成三大分支。本项目还为木灵藓属隐型气孔的演化提供了直接的可靠的证据并提出了可能的进化学意义。例如根据我们的结果，全隐型气孔是由显型气孔演化而来的，而半隐型气孔是由全隐型气孔退化而来的。全隐型气孔的产生应该是木灵藓属植物为了适应干燥环境的结果，而该属中的半隐型气孔则应该更加适应半干旱或干湿交替的环境。同时，隐型气孔这一创新性状增加了木灵藓属对干旱环境的抵抗能力，从而使其更容易向新的类似严酷环境扩张，而对新环境的适应又加速了物种形成，最终使木灵藓属既获得了更多的生态位，也获得了物种繁荣。